有两种通路会帮助我们感知环境中的气味分子：

一种叫做鼻前通路。是指环境中散发的气味，如食物散发出来的气味分子，在我们吸气时顺着空气沿嗅裂攀升，接触到鼻腔末端的嗅觉感觉神经元，进而诱发嗅知觉的途径。

另外一种叫做鼻后通路。指的是我们咀嚼使得食物散发出来的气味分子，在我们吞咽和呼气的时候，顺着连通口腔和鼻腔的鼻后通路又回到了鼻腔，然后接触到位于鼻腔末端的嗅上皮，进而诱发我们的嗅觉体验。这个时候，发挥作用的虽然是嗅上皮，但是由此引发的嗅知觉，通常被我们体验成食物的风味。由于人类的味觉受体种类很有限，这条鼻后通路对我们感知食物味道便显得至关重要。

微观上，嗅上皮有三种细胞。对嗅觉感知最为重要的，是细长的、纺锤状的嗅觉感觉神经元(olfactory receptor cell)，它的树突是纤毛状的。这种树突直接暴露在空气里，插入覆盖在嗅上皮表面的嗅粘膜之中，其轴突会穿过一块疏松多孔的骨头（筛板）。这样，我们的嗅觉感觉神经元一端直接暴露在空气中，另一端却直接入脑。暴露在空气中意味着，它会接触到各种有害的物质，比如新型冠状病毒、烟尘，容易受到伤害。在人的一生中，嗅觉感觉神经元都是可以再生的。这也是为什么有些人患病毒性感冒后，嗅觉长时间不灵敏，但经过一段时间，嗅觉感觉神经元再生之后，嗅觉便会恢复。

嗅上皮的另外两种细胞是基底细胞(basal cell)和支撑细胞(supporting cell)。由上述三种细胞组成的嗅上皮位于我们的鼻腔末端，距离第三开口往上约7cm处，其面积大概是6.5-13平方厘米。我们的鼻腔由中间的鼻中隔间分为两侧，彼此之间并不连通，分别有各自的嗅上皮。

嗅觉感觉神经元的树突末端是嗅觉受体。嗅觉受体是G蛋白偶联受体，在表达时是有特异性的，具体而言就是一个嗅觉感觉神经元，只表达一种嗅觉受体。因为嗅觉受体是蛋白质，所以它具有空间构型，空气中的气味分子要诱发我们的气味体验，必须先跟嗅觉受体结合，这种结合类似钥匙开锁。只有嗅觉受体的空间构型与气味分子的结构相吻合，才能够诱发嗅觉体验。嗅觉受体也存在于毛囊中，2018年的一篇研究表明物质Sandalore与毛囊中的一种嗅觉受体结合有助于缓解脱发，之后被逐渐应用在防脱发产品之中。[4]

聊完暴露在空气中的一端，让我们把目光聚焦到嗅觉感觉神经元，上文提到过，它的轴突会穿过疏松的筛板进入到大脑的一端，抵达一种神秘的结构——嗅球。

嗅球体积较小，像个火柴头，其内部又有很多小球，叫作嗅小球。嗅觉感觉神经元的轴突穿过筛板后，汇聚到一起，便组成了人类12对脑神经之一的嗅神经。左右嗅上皮会分别把信息传送到各自两边的嗅球，继而被传递到了位于额叶后部及颞叶内侧的一系列脑区，比如杏仁核等同时负责情绪加工的区域，因此很多人说，嗅觉天然是情绪性的。

本质上，嗅觉是对环境中化学物质的感应。即使是最简单的单细胞生物，想要生存下来，也要能够感知并远离有害气味，靠近营养物质。嗅觉被认为是非常古老的，在人类出生伊始，嗅觉系统架构就已经较为完备，并且在发挥功能了。比如说，《柳叶刀》曾有一篇文章证明，新生儿的视觉还没有发育完成时，却能够靠嗅觉去寻找母亲的乳汁。

2014年《Science》预估人类可以分辨的气味种类高达10¹²种，而视觉能够分辨的颜色种类仅为10⁷种。[6]且嗅觉在分辨之外还能对气味来源进行定位。对许多夜行性动物而言，嗅觉的作用与我们视觉的作用是一样的，部分夜行性动物是依靠嗅觉去了解和定位环境中是否有食物、配偶和天敌的。

虽然我们可以通过后天的训练使嗅觉比普通人灵敏，比如调香师或品酒师的训练，但这种后天训练其可塑性一般被认为发生在嗅觉加工比较晚、比较高级的阶段。我们很好奇，成人的初级嗅觉编码是否存在可塑性，比如，人可以通过训练分辨互为对应异构体的手性分子，那么这时被学习到的是对手性碳空间，还是两种差距非常小的气味分子之间的差异？

为探究这一问题，我们找到了两种手性碳结构相似但它们的气味却不一样的物质——香芹酮和柠檬烯。结果显示，训练了一种物质后，训练的那一侧鼻腔对另一物质的分辨率也得到了提升。如果给他测的是结构无关的分子，那么第二个气味分子的识别不会这种提升。实验说明接受训练者确实可以学习区分气味碳空间构型而不依赖于这个气味分子闻起来像什么，而且这种能力提升局限控制在受训练的一侧鼻腔。

嗅觉丧失往往伴随着生活质量的降低和生活风险的上升比如说无法察觉煤气泄漏和误食腐败食物等，这是新冠感染后很多病患需要面临的问题。而在神经系统内，嗅觉损伤更是一些更大疾病的征兆。例如我们较为熟悉的帕金森疾病。相关数据表明，65岁以上人群中，1.7%是帕金森患者。它最早的病变，便是发生在嗅球。也就是说，在患者出现典型的运动症状之前的4-8年，他们就会出现嗅觉减弱的症状。再例如影响更广泛的阿兹海默症，在患者出现空间定位和记忆损伤之前，也会先出现嗅觉障碍。

总之，嗅觉，始终以成熟而复杂的机制扮演着守护者的角色，从降生到老去，与我们相伴一生。

©文字转录编辑自周雯博士的演讲